Электротонический потенциал физиология

Изменение мп при действии подпороговых раздражителей

Электротонический потенциал физиология

При действии подпороговых раздражителейне происходит возбуждения, но это незначит, что возбудимая ткань не реагируетна действие раздражителя. Наблюдаютсяследующие явления: электротоническийпотенциал и локальный ответ.

Они развиваются в результате действияраздражителей разной величины и ихдействие зависит от порога деполяризации.Порог деполяризации– этовеличина, на которую нужно уменьшитьмембранный потенциал, для того чтобывозник потенциал действия.

Электротонический потенциал

При действии слабых раздражителей,величина которых не превышает 50% пороговойвеличины, наблюдается пассивнаяэлектротоническая деполяризация илипассивный электротонический потенциал.При этом деполяризация мембраныотмечается только во время действияраздражителя. Развитие и исчезновениеэлектротонического потенциала происходитпо прямолинейной (экспоненциальной)кривой.

Локальный ответ

Приувеличении силы подпороговых раздраженийот 50 до 99% порога можно наблюдать, чторазвитие деполяризации происходит непрямолинейно, а по S-образнойкривой. Деполяризация продолжаетнарастать после прекращения раздражения,а затем сравнительно медленно исчезает.Этот процесс получил название локальногоответа (рис.8).

Локальныйответ имеет следующие свойства:

  1. возникает при действии подпороговых раздражителей,

  2. находится в градуальной зависимости от силы стимула, то есть не подчиняется закону «все или ничего» и чем больше сила раздражителя, тем больше амплитуда локального ответа,

  3. локализуется в пункте действия раздражителя и практически не способен к распространению, так как затухает,

  4. при нанесении нескольких подпороговых раздражений, интервал между которыми не превышает длительности отдельного локального ответа, происходит суммация и возникает потенциал действия.

Во время развитиялокального ответа изменяется ионнаяпроницаемость мембраны, увеличиваетсяпоток ионов натрия из межклеточнойсреды в цитоплазму и повышаетсявозбудимость клетки.

Изменение возбудимости клетки во время ее возбуждения

При возбуждении свойства возбудимойклетки быстро и сильно меняются. Впервыеэто было замечено Ферворном, который вответ на действие повторного раздражителяне наблюдал возбуждения. При дальнейшемизучении им была установлена зависимостьвозбудимости ткани и представлена ввиде кривой, которая впоследствииназвана кривой возбудимости Ферворна(рис. 10).

Допустим, что возбудимость ткани в покоеравна 100%. Действуем на нерв или мышцу2-мя следующими друг за другомраздражителями. В ответ на первый стимулмышца сокращается, а на второй вообщене реагирует, как бы не увеличивать егосилу.

Это связано с тем, что во времявозбуждения возбудимость ткани падаетдо 0%. Время, в течение которого ткань нереагирует на повторные раздражители,называют абсолютной рефрактерностью.Эта фаза очень короткая: в нервныхволокнах она равна 0,001 сек.

, в скелетныхмышцах – 0,005 сек, в сердце – 0,27 сек., самаяпродолжительная.

После этой фазы возбудимость постепенноначинает восстанавливаться, постепенноприближаясь к 100%. Этот период называютфазой относительной рефрактерности.

Согласно этому кривая имеет несколькофаз:

1) Кратковременное повышение возбудимостиразвивается сразу поле действия стимулаи совпадает с локальным ответом вначаледеполяризации клеточной мембраны. Онасвязана с постепенным повышениемпроницаемости натриевых каналов.

1) фаза абсолютной рефрактерности– это полная невозбудимость. Возбудимостьклетки резко снижается до 0 . Совпадаетс фазой деполяризации на кривой ПД ивозникает вследствие полного открытиянатриевых каналов, после чего увеличитьнатриевый ток невозможно, а, значит,клетка не будет отвечать на действиедаже сверхпороговых раздражителей.

2) фаза относительной рефрактерности– это период восстановления возбудимостиклетки. В эту фазу действие надпороговыхраздражителей может вызвать возникновениевозбуждения. Она соответствует быстройреполяризации на кривой ПД и возникаетза счет постепенного восстановлениянатриевых каналов при возвращениизаряда клетки к исходной поляризации.

3) фаза экзальтации – возбудимостьповышена на 10-20%. Она характеризуетсятем, что ткань возбуждается при действииподпороговых стимулов.

Эта фаза совпадаетсо следовой деполяризацией, когдасвойства мембраны восстановились, азаряд мембраны еще не достиг своегопервоначального уровня.

Вследствиеэтого клетка деполяризована и мембранныйпотенциал ближе к Екр, поэтомудействие подпороговых раздражителейвызовет ПД.

Рис.10Проявление процесса возбуждения:А-электрографические,ПД; Б – функциональные, изменениевозбудимости; В – электрохимические(К.В. Судаков)

4) фаза субнормальной возбудимости– это снижение возбудимости клетки на10-20%, совпадающее с фазой следовойгиперполяризации. Она связана с избыточнымвыходом ионов натрия из клетки и сувеличением порога деполяризации, таккак мембранный потенциал больше и,соответственно дальше отстоит от Екр.

Источник: https://studfile.net/preview/4665253/page:7/

Читать Нормальная физиология онлайн (полностью и бесплатно) страница 4

Электротонический потенциал физиология

В 1949–1952 гг. А. Ходжкин, Э. Хаксли, Б. Катц создали со-временную мембранно-ионную теорию, согласно которой мембранный потенциал обусловлен не только концентрацией ионов калия, но и натрия и хлора, а также неодинаковой проницаемостью для этих ионов мембраны клетки.

Цитоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30 -50 раз больше ионов калия, в 8–10 раз меньше ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора, чем внеклеточная жидкость. Проницаемость мембраны для ионов обусловлена ионными каналами, макромолекулами белка, пронизывающими липидный слой.

Одни каналы открыты постоянно, другие (потенциалозависимые) открываются и закрываются в ответ на изменения МП. Потенциалозависимые каналы подразделяются на натриевые, калиевые, кальциевые и хлорные.

В состоянии физиологического покоя мембрана нервных клеток в 25 раз более проницаема для ионов калия, чем для ионов натрия.

Таким образом, согласно обновленной мембранной теории асимметричное распределение ионов по обе стороны мембраны и связанное с этим создание и поддержание мембранного потенциала обусловлено как избирательной проницаемостью мембраны для различных ионов, так и их концентрацией по обе стороны от мембраны, а более точно величину мембранного потенциала можно рассчитать по формуле.

Поляризация мембраны в покое объясняется наличием открытых калиевых каналов и трансмембранным градиентом концентраций калия, что приводит к выходу части внутриклеточного калия в окружающую клетку среду, т. е. к появлению положительного заряда на наружной поверхности мембраны.

Органические анионы – крупномолекулярные соединения, для которых мембрана клетки непроницаема, создают на внутренней поверхности мембраны отрицательный заряд. Поэтому чем больше разница концентраций калия по обе стороны от мембраны, тем больше его выходит и тем выше значения МП.

Переход ионов калия и натрия через мембрану по их концентрационному градиенту в конечном итоге должен был бы привести к выравниванию концентрации этих ионов внутри клетки и в окружающей ее среде.

Но в живых клетках этого не происходит, так как в клеточной мембране имеются натрий-калиевые насосы, которые обеспечивают выведение из клетки ионов натрия и введение в нее ионов калия, работая с затратой энергии.

Они принимают и прямое участие в создании МП, так как за единицу времени ионов натрия выводится из клетки больше, чем вводится калия (в соотношении 3:2), что обеспечивает постоянный ток положительных ионов из клетки. То что выведение натрия зависит от наличия метаболической энергии, доказывается тем, что под действием динитрофенола, который блокирует метаболические процессы, выход натрия снижается примерно в 100 раз. Таким образом, возникновение и поддержание мембранного потенциала обусловлено избирательной проницаемостью мембраны клетки и работой натрий-калиевого насоса.

Изменения мембранного потенциала. Пороговые и подпороговые раздражители

Если раздражать нейрон через электрод, находящийся в цитоплазме, кратковременными импульсами деполяризующего электрического тока различной величины, то, регистрируя через другой электрод изменения мембранного потенциала, можно наблюдать следующие биоэлектрические реакции: электротонический потенциал, локальный ответ и потенциал действия (рис.1). Если наносятся раздражения, величина которых не превышает 0,5 величины порогового раздражения, то деполяризация мембраны наблюдается только во время действия раздражителя. Это пассивная электротоническая деполяризация (электротонический потенциал). Развитие и исчезновение электротонического потенциала происходит по экспоненте и определяется параметрами раздражающего тока, а также свойствами мембраны (ее сопротивлением и емкостью). Во время развития электротонического потенциала проницаемость мембраны для ионов практически не изменяется.

Локальный ответ.

При увеличении амплитуды подпороговых раздражений от 0,5 до 0,9 пороговой величины развитие деполяризации мембраны происходит не прямолинейно, а по S-образной кривой. Деполяризация продолжает нарастать и после прекращения раздражения, а затем сравнительно медленно исчезает. Этот процесс получил название локального ответа.

Локальный ответ имеет следующие свойства:

1. возникает при действии подпороговых раздражителей;

2. находится в градуальной зависимости от силы стимула (не подчиняется закону “все или ничего”); локализуется в месте действия раздражителя и не способен к распространению на большие расстояния;

3. может распространяться лишь локально, при этом его амплитуда быстро уменьшается;

4. локальные ответы способны суммироваться, что приводит к увеличению деполяризации мембраны. В период развития локального ответа возрастает поток ионов натрия в клетку, что повышает ее возбудимость.

Локальный ответ является экспериментальным феноменом, однако по перечисленным выше свойствам он близок к таким явлениям, как процесс местного нераспространяющегося возбуждения и возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП), который возникает под влиянием деполяризующего действия возбуждающих медиаторов.

Потенциал действия

Потенциал действия (ПД) возникает на мембранах возбудимых клеток под влиянием раздражителя пороговой или сверхпороговой величины, который увеличивает проницаемость мембраны для ионов натрия. Ионы натрия начинают входить внутрь клетки, что приводит к уменьшению величины мембранного потенциала – деполяризации мембраны.

При уменьшении МП до критического уровня деполяризации открываются потенциалозависимые каналы для натрия и проницаемость мембраны для этих ионов увеличивается в 500 раз (превышая проницаемость для ионов калия в 20 раз).

В результате проникновения ионов натрия в цитоплазму и их взаимодействия с анионами разность потенциалов на мембране исчезает, а затем происходит перезарядка клеточной мембраны (инверсия заряда, овершут) – внутренняя поверхность мембраны заряжается положительно по отношению к наружной (на 30 – 50 мВ), после чего закрываются натриевые каналы и открываются потенциалозависимые калиевые каналы. В результате выхода калия из клетки начинается процесс восстановления исходного уровня мембранного потенциала покоя – реполяризация мембраны. Если такое повышение проводимости для калия предотвратить введением тетраэтиламмония, который избирательно блокирует калиевые каналы, мембрана реполяризуется гораздо медленнее. Натриевые каналы можно блокировать тетродотоксином и разблокировать последующим введением фермента проназы, который расщепляет белки.

Таким образом, в основе возбуждения (генерации ПД) лежит повышение проводимости мембраны для натрия, вызываемое ее деполяризацией до порогового (критического) уровня.

В потенциале действия различают следующие фазы:

1. Предспайк – процесс медленной деполяризации мембраны до критического уровня деполяризации (местное возбуждение, локальный ответ).

2. Пиковый потенциал, или спайк, состоящий из восходящей части (деполяризация мембраны) и нисходящей части (реполяризация мембраны).

3. Отрицательный следовой потенциал – от критического уровня деполяризации до исходного уровня поляризации мембраны (следовая деполяризация).

4. Положительный следовой потенциал – увеличение мембранного потенциала и постепенное возвращение его к исходной величине (следовая гиперполяризация).

Изменения возбудимости при возбуждении

При развитии потенциала действия происходят фазные изменения возбудимости ткани (рис. 2). Состоянию исходной поляризации мембраны (мембранный потенциал покоя) соответствует нормальный уровень возбудимости. В период предспайка возбудимость ткани повышена.

Эта фаза возбудимости получила название повышенной возбудимости (первичной экзальтации). В это время мембранный потенциал приближается к критическому уровню деполяризации, поэтому дополнительный стимул, даже если он меньше порогового, может довести мембрану до критического уровня деполяризации.

В период развития спайка (пикового потенциала) идет лавинообразное поступление ионов натрия внутрь клетки, в результате чего происходит перезарядка мембраны и она утрачивает способность отвечать возбуждением на раздражители даже сверхпороговой силы.

Эта фаза возбудимости получила название абсолютной рефрактерности (абсолютной невозбудимости). Она длится до конца перезарядки мембраны и возникает в связи с тем, что натриевые каналы инактивируются.

После окончания фазы перезарядки мембраны возбудимость ее постепенно восстанавливается до исходного уровня – фаза относительной рефрактерности.

Она продолжается до восстановления заряда мембраны, достигая величины критического уровня деполяризации.

Так как в этот период мембранный потенциал покоя еще не восстановлен, то возбудимость ткани понижена и новое возбуждение может возникнуть только при действии сверхпорогового раздражителя.

Снижение возбудимости в фазу относительной рефрактерности связано с частичной инактивацией натриевых каналов и активацией калиевых. Периоду отрицательного следового потенциала соответствует повышенный уровень возбудимости (фаза вторичной экзальтации).

Так как мембранный потенциал в эту фазу ближе к критическому уровню деполяризации по сравнению с состоянием покоя (исходной поляризацией), то порог раздражения снижен и новое возбуждение может возникнуть при действии раздражителей подпороговой силы.

Источник: https://mir-knig.com/read_227109-4

Все о медицине
Добавить комментарий

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: