Ядерная мембрана строение

Функции ядерной оболочки: строение мембраны, участие в процессе деления

Ядерная мембрана строение

Ядерная оболочка (нуклеолемма) представляет собой сложное образование, отделяющее содержимое ядра от цитоплазмы и других элементов живой клетки.

Данная оболочка выполняет ряд важных функций, без которых является невозможным функционирование ядер, полноценное деление клеток.

Чтобы определить роль ядерных мембран в жизнедеятельности эукариотных клеток, необходимо узнать не только главные функции, но и особенности строения.

В статье подробно рассматриваются функции ядерной оболочки. Описывается строение, структурные компоненты нуклеолеммы, их взаимосвязь, механизмы транспортировки веществ, процесс деления при митозе.

Строение оболочки

Строение и свойства ЯПК

Виды ядерного транспорта

Импорт и экспорт белков

Ядерная оболочка при делении

Строение оболочки

Главное отличие эукариот заключается в наличии ядра и ряда других органелл, необходимых для его поддержания. Такие клетки входят в состав всех растений, грибов, животных, в то время как клетки-прокариоты представляют собой простейшие безъядерные организмы.

Нуклеолемма состоит из двух структурных элементов – внутренней и наружной мембран. В промежутке между ними существует свободное пространство, называемое перинуклеарным. Ширина перинуклеарного промежутка нуклеолеммы составляет от 20 до 60 нанометров (нм).

Внешняя мембрана нуклеолеммы контактирует с клеточной цитоплазмой. На ее наружной поверхности располагается существенное число рибосом, которые отвечают за синтез белковых соединений из отдельных аминокислот. Внешняя мембрана не содержит рибосом.

Мембраны, образующие нуклеолемму, состоят из белковых соединений и двойного слоя фосфолипидных веществ. Механическая прочность оболочки обеспечивается сетью филаментов – нитевидных белковых структур. Наличие филаментной сети характерно для большинства эукариот. Они соприкасаются с внутренней мембраной.

Сети филаментов располагаются не только в области нукелолеммах. Такие структуры также располагаются в цитоплазме. Их функция заключается в сохранении целостности клетки, а также в формировании контактов между клетками. При этом, отмечается, что слои, образующие сеть, регулярно перестраиваются. Данный процесс наиболее активен в период роста клеточного ядра перед делением.

Сеть филаментов, которая поддерживает мембраны, называется ядерной ламиной. Она формируется из определенной последовательности белков-полимеров, которые называются ламинами. Она взаимодействует с хроматином – веществом, участвующим в формировании хромосом. Также ламина контактирует с молекулами рибонуклеиновой кислоты, ответственными за хранение генетической информации.

Внешняя мембрана ядра взаимодействует с мембраной, окружающей эндоплазматический ретикулум. В определенных участках оболочки происходит контакт перинуклеарного пространства и внутреннего пространства ретикулума.

Функции эндоплазматического ретикулума:

  • Синтез и транспортировка белков
  • Хранение продуктов синтеза
  • Формирование новой оболочки при митозе
  • Хранение минералов кальция, выполняющих функцию медиатора
  • Продукция гормонов

Внутри оболочки располагаются ядерные поровые комплексы. Это каналы, посредством которых происходит перенос молекул между клеточным ядром, цитоплазмой и другими клеточными органеллами. На одном квадратном микроне поверхности нуклеолеммы располагает от 10 до 20 поровых комплекса. Исходя из этого, в оболочке 1 соматической клетки может находится всего от 2 до 4 тысяч ЯПК.

Помимо транспорта веществ, оболочка выполняет опорную и защитную функцию. Она отделяет ядро от содержимого цитоплазмы, в том числе продуктов деятельности других органелл. Защитная функция заключается в предохранении генетической информации ядра от негативного воздействия, например, вирусной инфекции.

Считается, что двойная мембрана ядерной оболочки сформировалась в ходе эволюции путем захвата одних клеток другими. Вследствие этого, некоторые поглощенные клетки сохранили собственную активность, но при этом их ядро было окружено двойной мембраной – собственной, и мембраной клетки-хозяина.

Таким образом, ядерная оболочка представляет собой сложную структуру, состоящую из двойной мембраны, содержащей ядерные поры.

Строение и свойства ЯПК

Ядерный поровый комплекс – это симметричный канал, местом локализации которого является сличение наружной и внутренней мембран. ЯПК состоят из набора веществ, включающих около 30 видов белков.

Ядерные поры имеют бочкообразную форму. Образуемый канал не ограничивается ядерными мембранами, а незначительно выступает за их пределы. В результате с двух сторон оболочки возникают кольцеобразные выступы.

Размер этих выступов отличается, так как с одной стороны кольцеобразное образование имеет больший диаметр, чем с другой. Элементы ядерных пор, выступающих за пределы мембраны, называются терминальными структурами.

Цитоплазматическая терминальная структура (та что находится на внешней поверхности ядерной мембраны) состоит из восьми коротких фибрилл-нитей.

Ядерная терминальная структура также состоит из 8 фибрилл, однако они образуют кольцо, выполняющего функции корзины. Во многих клетках от ядерной корзины исходят дополнительные фибриллы.

Терминальные структуры являются местами, где происходит контакт молекул, транспортируемых через ядерные поры.

В месте расположения ЯПК происходит слияние наружной и внутренней ядерной мембраны. Такое слияние объясняется необходимостью обеспечить фиксацию ядерных пор в мембранах с помощью белков, соединяющих их также с ядерной ламиной.

В настоящее время общепринятым считается модульное строение ядерных каналов. Такая модель предусматривает структуру поры, состоящую из нескольких кольцевидных образований.

Внутри ядерной поры постоянно находится плотное вещество. Ее происхождение точно не известно, однако считается, что оно является одним из элементов ЯПК, за счет которого осуществляется транспортировка молекул от цитоплазмы к ядру и наоборот.

Благодаря исследованию с использованием электронных микроскопов с высоким разрешением удалось выяснить, что плотная среда внутри ядерного канала способна менять свое месторасположение.

Ввиду этого, считается, плотная внутренняя среда ЯПК является карго-рецепторным комплексом.

Транспортные функции ядерной оболочки возможны благодаря наличию ядерных поровых комплексов.

Виды ядерного транспорта

Транспортировка веществ через ядерную оболочку называется ядерно-цитоплазматическим транспортом веществ. Данный процесс предусматривает своеобразный обмен молекулами, синтезируемыми в ядре, и веществами, обеспечивающими жизнедеятельность самого ядра, импортируемыми из цитоплазмы.

Существуют такие виды транспортировки:

  1. Пассивная. Посредством данного процесса осуществляется перемещение небольших молекул. В частности, через пассивный транспорт происходит передача мононуклеотидов, минеральных компонентов, продуктов метаболического обмена. Процесс называется пассивным, так как протекает путем диффузии. Скорость прохождения через ядерную пору зависит от размера вещества. Чем оно меньше, тем выше скорость транспортировки.
  2. Активная. Предусматривает перенос через каналы внутри ядерной оболочки крупных молекул или их соединений. При этом, соединения не распадаются на мелкие частицы, что позволило бы увеличить скорость транспортировки. Данный процесс обеспечивает поступление в цитоплазму синтезируемых в ядре рибонуклеиновых молекул. Из внешнего цитоплазматического пространства за счет активного транспорта происходит перенос белков, необходимых для метаболических процессов.

Выделяют пассивный и активный транспорт белков, отличающийся механизмом действия.

Импорт и экспорт белков

Рассматривая функции ядерной оболочки, необходимо напомнить о том, что транспортировка веществ осуществляется в двух направлениях – из цитоплазмы в ядро и наоборот.

Импорт белковых соединений через мембраны к ядру осуществляется за счет наличия особых рецепторов, называемых транспортинами. Эти компоненты содержат запрограммированный сигнал, за счет которого происходит движение в необходимом направлении. Белки и соединения, не обладающие таким сигналом, способны присоединятся к веществам, у которых он есть, и таким образом беспрепятственно перемещаться.

Важно отметить, что сигналы ядерного импорта обеспечивают избирательность поступления веществ в ядро. Многие образования, в числе которых полимеразы ДНК и РНК, а также белки, участвующие в процессах регуляции, не достигают ядра. Таким образом, ядерные поры представляют собой не только механизм транспортировки веществ, но и их своеобразной сортировки.

Сигнальные белки отличаются друг от друга. Ввиду этого, существует разница между скоростью перемещения через поры. Также они выполняют функцию источника энергии, так как для перемещения крупных молекул, транспортировка которых не возможна диффузным путем, необходимы дополнительные энергетические затраты.

Первый этап импорта белков заключается в присоединении к импортину (транспортину, обеспечивающему перенос через канал к ядру). Полученное в результате слияния сложное образование проходит через ядерную пору.

После этого, с ним связывается другое вещество, за счет которого транспортируемый белок освобождается, а импортин возвращается обратно в цитоплазму.

Таким образом, импорт в ядро представляет собой цикличный замкнутый процесс.

Транспорт веществ из ядра через оболочку в цитоплазматическое пространство осуществляется аналогичным образом. Исключением является то, что за перенос вещества-груза отвечают уже сигнальные белки, называемые экспортинами.

На первой стадии процесса белок (в большинстве случаев это молекулы РНК) связываются с экспортином и веществом, отвечающим за высвобождение транспортируемого субстрата. После перехода сквозь оболочку нуклеотид расщепляется, за счет чего переносимый белок высвобождается.

В целом, перенос веществ между ядром и цитоплазмой представляет собой цикличный процесс, осуществляемый за счет белков-транспортинов и веществ, отвечающих за высвобождение груза.

Ядерная оболочка при делении

Большинство клеток-эукариотов размножаются путем непрямого деления, которое называется митозом. Данный процесс предусматривает разделение ядра и других клеточных структур с сохранением одинакового количества хромосом. За счет этого сохраняется генетическая идентичность, полученная в результате деления клеток.

В процессе деления нуклеолемма выполняет еще одну важную функцию. После того как происходит разрушение ядра, внутренняя мембрана не позволяет хромосомам расходится на большие расстояния друг от друга. Хромосомы фиксируются на поверхности мембраны до момента полноценного деления ядер и формирования новой нуклеолеммы.

Ядерная оболочка, несомненно, принимает активное участие в клеточном делении. Процесс состоит из двух последовательных этапов – разрушения и перестройки.

Распад ядерной оболочки происходит в прометафазе. Разрушение мембран происходит стремительно. После распада хромосомы характеризуются хаотичным расположением в области ранее существовавшего ядра.

В дальнейшем образуется веретено деления – биполярная структура, между полюсами которой формируются микротрубочки.

Веретено обеспечивает деление хромосом и их распределение между двумя дочерними клетками.

Перераспределение хромосом и формирование новых ядерных мембран происходит в период телофазы. Точный механизм восстановления оболочек не известен. Распространенной является теория о том, что слияние частиц разрушенной оболочки происходит под действием везикул – мелких клеточных органелл, функция которых заключается в сборе и хранении питательных веществ.

Также образование новых ядерных мембран связывают с переформировкой эндоплазматического ретикулума. Из разрушенного ЭПР высвобождаются белковые соединения, которые постепенно обволакивают пространство вокруг нового ядра, в результате чего в дальнейшем образуется целостная мембранная поверхность.

Таким образом, нуклеолемма принимает непосредственное участие в процессе деления клетки путем митоза.

Ядерная оболочка – сложный структурный компонент клетки, выполняющий барьерные, защитные, транспортные функции. Полноценное функционирование нуклеолеммы обеспечивается особенностями ее строения, взаимодействием с другими клеточными компонентами и биохимическими процессами, протекающими в них.

Источник: http://PlusHealth.ru/blog/funktsii-yadernoi-obolochki-stroenie-membrany-uchastie-v-protsesse-deleniya.html

Ядерные поры: описание, строение и функции

Ядерная мембрана строение

Ядерные поры являются одним из наиболее важных внутриклеточных компонентов, так как они участвуют в молекулярном транспорте. Несмотря на достижения в биологических исследованиях, не все вопросы, касающиеся этих структур, изучены полностью. Некоторые ученые считают, что по значимости функций и сложности строения комплекс ядерных пор можно отнести к органеллам клеток.

Ядерная оболочка

Характерной особенностью эукариотических клеток является наличие ядра, которое окружено оболочкой, отделяющей его от цитоплазмы. Мембрана состоит из двух слоев – внутреннего и наружного, соединенных между собой с помощью большого количества пор.

Значение ядерной оболочки очень велико – она позволяет отграничить процессы синтеза белка и нуклеиновых кислот, необходимых для регулирования функциональной активности генов. Мембрана управляет процессом транспортировки веществ внутрь, в цитоплазму, и в обратном направлении. Также она является скелетной структурой, поддерживающей форму ядра.

Между наружной и внутренней мембраной находится перинуклеарное пространство, ширина которого составляет 20-40 нм. Внешне ядерная оболочка выглядит как двухслойный мешок. Наличие пор в ее строении является существенным отличием данной структуры от аналогичных, имеющихся у митохондрий и пластид.

Строение ядерных пор

Каналы представляют собой перфорации диаметром около 100 нм, проходящие через всю ядерную оболочку. В поперечном сечении они характеризуются формой многоугольника, обладающего симметрией восьмого порядка. Проницаемый для веществ канал находится в центре.

Он заполнен сложно организованными глобулярными (в виде клубка) и фибриллярными (в форме закрученной нити) структурами, образующими центральную гранулу-«пробку» (или транспортер). На рисунке ниже можно наглядно изучить, что представляет собой ядерная пора.

Микроскопическое исследование данных структур показывает, что они имеют кольчатое строение. Фибриллярные выросты простираются как наружу, в цитоплазму, так и внутрь, в сторону ядра (филаменты).

Последние образуют своеобразную корзинку (в зарубежной литературе называемую «баскет»). В пассивной поре фибриллы корзины закрывают канал, а в активной – формируют дополнительное образование диаметром порядка 50 нм.

Кольцо со стороны цитоплазмы состоит из 8 гранул, соединенных между собой, как бусы на нитке.

Совокупность этих перфораций в оболочке ядра носит название комплекса ядерных пор. Тем самым биологи подчеркивают взаимосвязь между собой отдельных отверстий, работающих как единый слаженный механизм.

Внешнее кольцо связано с центральным транспортером. У низших эукариотов (лишайники и другие) нет цитоплазматического и нуклеоплазматического колец.

Особенности структуры

Строение и функции ядерных пор имеют следующие особенности:

  • Каналы представляют собой многочисленные копии порядка 30-50 нуклеопоринов (а всего – около 1000 белков).
  • Масса комплексов находится в пределах от 44 МДа у низших эукариотов до 125 МДа у позвоночных животных.
  • У всех организмов (человека, птиц, рептилий и других животных) во всех клетках эти структуры устроены аналогичным образом, то есть поровые комплексы являются строго консервативной системой.
  • Компоненты ядерных комплексов имеют субъединичное строение, благодаря которому они обладают высокой пластичностью.
  • Диаметр центрального канала варьируется в пределах 10-26 нм, а высота порового комплекса – порядка 75 нм.

Удаленные от центра участки ядерных пор несимметричны. Ученые связывают это с различными механизмами регулирования транспортной функции на начальных этапах развития клетки.

Предполагается также, что все поры являются универсальными структурами и обеспечивают перемещение молекул как в цитоплазму, так и в обратном направлении.

Ядерные поровые комплексы присутствуют и в других компонентах клетки, обладающих мембранами, но в более редких случаях (ретикулум, окончатые мембраны цитоплазмы).

Количество пор

Основным фактором того, от чего зависит количество ядерных пор, является активность обмена веществ в клетке (чем она выше, тем больше число канальцев).

Их концентрация в толще мембраны может изменяться в несколько раз в различные периоды функционального состояния клеток.

Первое увеличение числа пор происходит после деления – митоза (во время реконструкции ядер), а затем в период роста ДНК.

У разных видов животных их количество отличается. Оно зависит также от места взятия образца. Так, в культуре тканей человека их насчитывается порядка 11 шт./мкм2, а в несозревшей яйцеклетке лягушки ксенопус – 51 шт./мкм2. В среднем их плотность варьирует в пределах 13-30 шт./мкм2.

Распределение ядерных пор по поверхности оболочки является практически равномерным, но в местах сближения вещества хромосом с мембраной их концентрация резко уменьшается. У низших эукариотов под ядерной мембраной нет фибриллярной сети жесткой структуры, поэтому поры могут перемещаться вдоль ядерной оболочки, и их плотность на различных участках значительно варьирует.

Функции

Главной функцией ядерного порового комплекса является пассивная (диффузионная) и активная (требующая энергетических затрат) передача молекул через мембрану, то есть обмен веществ между ядром клетки и цитоплазмой. Этот процесс жизненно важен и регулируется тремя системами, которые находятся в постоянном взаимодействии друг с другом:

  • комплекс биологически активных веществ-регуляторов в ядре и цитоплазме – импортин α и β, Ran-белок, гуанозинтрифосфат (пуриновый нуклеотид) и другие ингибиторы и активаторы;
  • нуклеопорины;
  • структурные компоненты порового ядерного комплекса, которые способны изменять свою форму и обеспечивать перенос веществ в нужном направлении.

Из цитоплазмы через ядерные поры поступают белки, необходимые для функционирования ядра, а в обратном направлении выводятся различные формы РНК. Поровый комплекс не только осуществляет чисто механическую транспортировку, но и служит сортировщиком, «узнающим» определенные молекулы.

Пассивная передача происходит для тех веществ, молекулярная масса которых невысока (не больше 5∙103 Да). В ядро свободно поступают такие вещества, как ионы, сахара, гормоны, нуклеотиды, аденозинтрифосфорная кислота, участвующая в обмене энергии. Максимальный размер белков, которые могут проникнуть через поры в ядро, – 3,5 нм.

Во время синтеза дочерней молекулы ДНК транспортировка веществ достигает пика активности – по 100-500 молекул через 1 ядерную пору за 1 мин.

Белки пор

Элементы каналов имеют белковую природу. Белки этого комплекса носят название нуклеопоринов. Они собраны примерно в 12 субкомплексах. Условно их делят на три группы:

  • соединения со специфическими повторяющимися последовательностями, узнаваемые биохимическими факторами;
  • не обладающие последовательностями;
  • интегральные белки, которые находятся в участке мембраны, формирующей пору, или в самой поре в пространстве между слоями ядерной оболочки.

Исследованиями установлено, что нуклеопорины способны образовывать довольно сложные комплексы, включающие до 7 белков, а также принимают непосредственное участие в транспорте веществ. Некоторые из них могут непосредственно связываться с перемещаемыми через ядерную пору молекулами.

Одна и та же пора может принимать участие как в выводе, так и в импорте веществ. Обратного перевода РНК из цитоплазмы в ядро не происходит. Ядерные комплексы узнают сигналы для экспорта (NES), которые несут в себе рибонуклеопротеины.

NES-последовательность сигнальных веществ представляет собой сложный комплекс из аминокислот и белков, которые после выведения из ядра в цитоплазму диссоциируют (распадаются на отдельные составляющие). Поэтому аналогичные частички, введенные в цитоплазму искусственным путем, обратно в ядро не проникают.

Процесс митоза

При делении (митозе) клетки происходит «разборка» ядерного порового комплекса. Так, комплексы с молекулярной массой 120 мДа распадаются на субкомплексы по 1 мДа. После окончания деления они снова собираются. При этом ядерные поры перемещаются не отдельно, а массивами. Это является одним из доказательств того, что ядерный поровый комплекс – слаженная система.

Разрушенная мембрана превращается пузырьковое скопление, которое окружает область ядра в периоде интерфазы. В метафазе, когда хромосомы удерживаются в экваториальной плоскости, эти элементы оттесняются к периферийным зонам клетки. В конце анафазы данное скопление начинает контактировать с хромосомами и запускается рост зачатков ядерной мембраны.

Пузырьки превращаются в вакуоли, которые постепенно обволакивают хромосомы. Затем они сливаются и отгораживают новое интерфазное ядро от цитоплазмы. Поры появляются уже на самой ранней стадии, когда еще не произошло замыкание оболочек.

Источник: https://FB.ru/article/434060/yadernyie-poryi-opisanie-stroenie-i-funktsii

Экспорт веществ в цитоплазму

Одна и та же пора может принимать участие как в выводе, так и в импорте веществ. Обратного перевода РНК из цитоплазмы в ядро не происходит. Ядерные комплексы узнают сигналы для экспорта (NES), которые несут в себе рибонуклеопротеины.

NES-последовательность сигнальных веществ представляет собой сложный комплекс из аминокислот и белков, которые после выведения из ядра в цитоплазму диссоциируют (распадаются на отдельные составляющие). Поэтому аналогичные частички, введенные в цитоплазму искусственным путем, обратно в ядро не проникают.

Все о медицине
Добавить комментарий

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: