Цито и миелоархитектоника коры

Цитоархитектоника коры головного мозга: определение и особенности

Цито и миелоархитектоника коры

Кора головного мозга является наиболее сложной структурой человеческого мозга.

Он обладает широким спектром функций, включая планирование и инициацию двигательной активности, восприятие и осознание сенсорной информации, обучение, память, концептуальное мышление, осознание эмоций и многое другое.

Выполнение всех этих функций обусловлено уникальным многослойным расположением нейронов. Цитоархитектоника коры больших полушарий головного мозга – это их клеточная организация.

Структура

Кора головного мозга состоит из сотен миллиардов нейронов, и все они представляют собой различные вариации только трех морфологических форм: пирамидальные (пирамидные) клетки, веретенообразные клетки и звездчатые (зернистые клетки). Другие типы клеток, видимых в коре, являются модификацией одного из этих трех типов. Также там есть горизонтальные клетки Кахаля-Ретциуса и клетки Мартинотти.

Пирамидальные клетки в цитоархитектонике коры полушарий составляют до 75 % клеточного компонента и являются основными выходными нейронами. Они различаются по размеру от маленьких до гигантских.

Они обычно имеют один апикальный дендрит, который идет к поверхности коры, и несколько базальных дендритов. Количество последних варьируется в широких пределах, но, как правило, существует более трех-четырех первичных дендритов, которые разветвляются на следующие поколения (вторичных, третичных и т.

д.) Обычно у них есть один длинный аксон, который покидает кору и входит в подкорковое белое вещество.

Веретенообразные клетки обычно располагаются в самом глубоком кортикальном слое в цитоархитектонике коры мозга. Их дендриты выступают в направлении поверхности коры, тогда как аксон может быть комиссуральным, ассоциативным или ориентированным на проекцию.

Звездчатые (зернистые) клетки обычно малы, и поскольку их процессы проецируются во всех плоскостях, они напоминают звезду. Они расположены по всей коре, кроме самого поверхностного слоя.

Их процессы очень короткие и проецируются локально в кору, могут модулировать активность других корковых нейронов. Исходя из наличия дендритных шипов (небольших цитоплазматических выпячиваний), некоторые из них называют колючими клетками.

У их дендритов есть шипы, и они в основном располагаются в слое IV, где они выделяют глутамат, который является возбуждающим нейромедиатором, поэтому они являются функционально возбуждающими интернейронами.

Другой тип клеток выделяет гамма-аминомасляную кислоту (ГАМК), которая является наиболее мощным ингибирующим нейротрансмиттером ЦНС, поэтому они функционируют как ингибирующие интернейроны.

Горизонтальные клетки Кахаля-Ретциуса видны только в самой поверхностной части коры. Они очень редки, и только в небольшом количестве могут быть найдены во взрослом мозге. У них есть один аксон и один дендрит, оба они синапсируются локально в самом поверхностном слое.

Клетки Мартинотти являются многополюсными нейронами, которые наиболее плотно расположенных в самом глубоком слое коры. Их многочисленные аксоны и дендриты движутся к поверхности.

Слои

Анализируя кору головного мозга с помощью методов окрашивания Ниссля, нейробиологи обнаружили, что нейроны имеют ламинарное выравнивание. Это означает, что нейроны организованы в виде слоев, параллельных поверхности мозга, которые различаются между собой по размеру и форме нейронных тел.

Цитоархитектоника коры головного мозга включает в себя шесть слоев:

  1. Молекулярный (плексиформный).
  2. Внешний зернистый.
  3. Внешний пирамидальный.
  4. Внутренний зернистый.
  5. Внутренний пирамидальный (ганглионарный).
  6. Полиморфный (веретенообразный).

Молекулярный слой

Он является самым поверхностным в цитоархитектонике коры, располагается прямо под мягкой оболочкой (pia mater encephali). Этот слой очень беден клеточным компонентом, который представлен лишь несколькими горизонтальными клетками Кахала-Ретциуса. Большая часть его на самом деле представлена процессами нейронов, лежащих в более глубоких слоях, и их синапсами.

Большинство дендритов происходят из пирамидных и веретенообразных клеток, тогда как аксоны на самом деле являются конечными волокнами афферентного таламокортикального тракта, который происходит из неспецифических, внутриламинарных и срединных ядер таламуса.

Внешний гранулированный слой

Он состоит в основном из звездчатых клеток. Их наличие придает этому слою «зернистый» вид, отсюда и происходит его название в цитоархитектонике коры головного мозга. Другие клеточные структуры имеют форму небольших пирамидальных клеток.

Его клетки посылают свои дендриты в различные слои коры, особенно в молекулярный, тогда как их аксоны перемещаются глубже в кору головного мозга, локально синапсируя. Помимо этого внутрикоркового синапса, аксоны этого слоя могут быть достаточно длинными, чтобы образовать ассоциативные волокна, которые проходят через белое вещество и в конечном итоге заканчиваются в различных структурах ЦНС.

Внешний пирамидальный слой

Он состоит преимущественно из пирамидных клеток. Поверхностные клетки этого слоя цитоархитектоники коры головного мозга меньше, по сравнению с теми, которые располагаются глубже.

Их апикальные дендриты распространяются поверхностно и достигают молекулярного слоя, тогда как базальные отростки присоединяются к субкортикальному белому веществу и затем снова проецируются в кору, так что они служат как ассоциативными, так и комиссуральными кортикокортикальными волокнами.

Внутренний гранулированный слой

В цитоархитектонике коры головного мозга он является основной входной корковой станцией (это означает, что большая часть раздражителей с периферии поступает сюда).

Он состоит в основном из звездчатых клеток и в меньшей степени – из пирамидальных.

Аксоны звездчатых клеток остаются в коре и синапсах локально, тогда как аксоны пирамидальных синапсируются глубже внутри коры или покидают кору и соединяются с волокнами белого вещества.

Звездчатые клетки, как доминирующий компонент, способствуют формированию специфических сенсорных корковых зон. Эти области получают волокна в основном из таламуса в следующем порядке:

  1. Звездчатые клетки первичной сенсорной коры получают волокна из вентральных постеролатеральных (VPL) и вентральных постеромедиальных (VPM) ядер таламуса.
  2. Первичная зрительная кора получает волокна от латерального коленчатого ядра.
  3. Звездчатые клетки из первичной слуховой коры получают проекции из медиального коленчатого ядра.

Когда эти сенсорные волокна «проникают» в кору, они поворачиваются горизонтально, чтобы они могли распространяться и диффузно синапсоваться с клетками внутреннего зернистого слоя. Поскольку эти волокна миелинизированы и, следовательно, белые, они хорошо видны в среде серого вещества.

Внутренний пирамидальный слой

Он состоит преимущественно из средних и крупных пирамидальных клеток. Это источник вывода или кортикофугальных волокон. По этой причине он наиболее заметен в моторной коре, из которой он посылает волокна, опосредующие двигательную активность. Первичная моторная кора содержит специфическую форму этих клеток, называемых клетками Беца.

Поскольку мы говорим о корковом уровне двигательной активности, эти волокна образуют тракты, которые синапсуются с различными подкорковыми моторными центрами:

  1. Кортикотектальный тракт, который достигает тектума среднего мозга.
  2. Кортикорубральный тракт, который проходит до красного ядра.
  3. Кортикоретикулярный тракт, который составляют синапсы с ретикулярной формацией ствола мозга.
  4. Корково-мостовой тракт (от мозговой коры к ядрам моста).
  5. Кортико-нуклеарный тракт.
  6. Кортикоспинальный тракт, который идет в спинной мозг.

Этот слой также содержит горизонтально ориентированную полосу белого вещества, образованную аксонами внутреннего пирамидального слоя, которые локально синапсируются внутри слоя, а также с клетками слоев II и III.

Полиморфный (веретенообразный)

Это самый глубокий слой коры, который непосредственно перекрывает подкорковое белое вещество. Он содержит в основном веретенообразные клетки и в меньшем количестве пирамидальные и интернейроны.

Аксоны веретенообразных и пирамидальных клеток этого слоя распределяют кортикокортикальные комиссуральные и кортикоталамические проекционные волокна, которые заканчиваются таламусом.

Колончатая организация

Кора головного мозга также может быть функционально разделена на вертикальные образования, которые называются колонками. Они на самом деле представляют собой функциональные единицы коры.

Каждая из них ориентирована перпендикулярно поверхности коры и включает в себя все шесть клеточных слоев.

Эту структуру также следует рассмотреть в рамках цитоархитектоники коры большого мозга человека.

Нейроны тесно связаны внутри одной колонки, хотя они имеют общие связи с соседними и отдаленными такими же образованиями, а также с подкорковыми структурами, особенно с таламусом.

Эти колонки способны запоминать отношения и выполнять более сложные операции, чем один нейрон.

Обзор цитоархитектоники коры большого мозга

Каждая колонка имеет свою надгранулярную и инфрагранулярную части.

Первая формируется на самых поверхностных слоях I-III, и в целом, эта часть проектируется на другие колонки, будучи взаимосвязана с ними.

В частности, уровень III связан с соседними колонками, тогда как уровень II – с удаленными кортикальными. Инфрагранулярная часть включает слои V и VI.

Она получает входные данные от надгранулярных участков соседних колонок и отправляет выходные данные в таламус.

Слой IV функционально не включен ни в одну из этих двух частей. Он выступает как своего рода анатомическая граница между надгранулярным и инфрагранулярным слоями, тогда как с функциональной точки зрения имеет много функций. Этот слой получает входные данные от таламуса и отправляет сигналы остальной части соответствующей колонки.

Таламус, с другой стороны, получает информацию от почти всей коры и многих подкорковых областей. С помощью этих соединений он создает цепь обратной связи с кортексом, анализируя информацию, полученную от слоя IV, и посылая ему соответствующие сигналы. Таким образом, интеграция сигналов происходит как в таламусе, так и в кортикальных центрах.

Каждая колонка может быть частично или полностью активна. Частичная активация подразумевает, что надгранулярные слои возбуждаются, тогда как подгранулярные слои неактивны. Когда обе части возбуждены, это означает, что колонка полностью активна. Уровень активации отражает определенный уровень функции.

Источник: https://FB.ru/article/463696/tsitoarhitektonika-koryi-golovnogo-mozga-opredelenie-i-osobennosti

Нервная система

Цито и миелоархитектоника коры

Кора полушарий большого мозга представляет собой высший и наиболее сложно организованный нервный центр экранного типа, деятельность которого обеспечивает регуляцию разнообразных функций организма и сложные формы поведения.

Кора образована слоем серого вещества толщиной 3-5 мм. Серое вещество содержит нервные клетки (более 10 млрд. нейронов), нервные волокна и клетки нейроглии. Различные ее участки, отличающиеся друг от друга некоторыми особенностями расположения и строения клеток, расположения волокон и функциональным значением, называются полями, которые впервые описал немецкий врач и ученый К.Бродманн.

Цитоархитектоника

Среди мультиполярных нейронов коры выделяют пирамидные, звездчатые, веретенообразные, паукообразные, горизонтальные, клетки “канделябры”, клетки с двойным букетом дендритов и некоторые другие виды нейронов.

Пирамидные нейроны составляют основную и наиболее специфическую для коры полушарий форму. Они имеют вытянутое конусовидное тело, вершина которого обращена к поверхности коры. От вершины и боковых поверхностей тела отходят дендриты. От основания пирамидных клеток берут начало аксоны.

Пирамидные клетки различных слоев коры отличаются размерами и имеют разное функциональное значение. Мелкие клетки представляют собой вставочные нейроны. Аксоны крупных пирамид принимают участие в образовании двигательных пирамидных путей.

Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями, которые обозначаются римскими цифрами и нумеруются снаружи внутрь. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В коре полушарий различают шесть основных слоев:

  • I – молекулярный;
  • II – наружный зернистый;
  • III – пирамидный;
  • IV – внутренний зернистый;
  • V – ганглионарный;
  • VI – слой полиморфных клеток.

I – Молекулярный слой коры содержит небольшое количество мелких ассоциативных горизонтальных клеток Кахаля. Их аксоны проходят параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон молекулярного слоя. Однако основная масса волокон этого сплетения представлена ветвлениями дендритов нижележащих слоев.

II – Наружный зернистый слой образован многочисленными мелкими пирамидными и звездчатыми нейронами. Дендриты этих клеток поднимаются в молекулярный слой, а аксоны либо уходят в белое вещество, либо, образуя дуги, также поступают в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя.

III – Самый широкий слой коры большого мозга – пирамидный. Он содержит пирамидные нейроны, клетки Мартинотти и веретеновидные клетки с двойным букетом дендритов. Апикальные дендриты пирамид уходят в молекулярный слой, боковые дендриты образуют синапсы со смежными клетками этого слоя.

Аксон пирамидной клетки всегда отходит от ее основания. У мелких клеток он остается в пределах коры, у крупных – формирует миелиновое волокно, идущее в белое вещество головного мозга. Аксоны мелких полигональных клеток Мартинотти направляются в молекулярный слой.

Пирамидный слой выполняет преимущественно ассоциативные функции.

IV – Внутренний зернистый слой в некоторых полях коры развит очень сильно (например, в зрительной и слуховой зонах коры), а в других он может почти отсутствовать (например, в прецентральной извилине). Этот слой образован мелкими звездчатыми нейронами. В его состав входит большое количество горизонтальных волокон.

V – Ганглионарный слой коры образован крупными пирамидами, причем область моторной коры (прецентральная извилина) содержит гигантские пирамиды, которые впервые описал киевский анатом В. А. Бец.

Апикальные дендриты пирамид достигают I-го слоя. Аксоны пирамид проецируются на моторные ядра головного и спинного мозга.

Наиболее длинные аксоны клеток Беца в составе пирамидных путей достигают каудальных сегментов спинного мозга.

Кроме пирамидных нейронов в ганглионарном слое коры встречаются вертикальные веретеновидные клетки, аксоны которых поднимаются в I-й слой коры, а также корзинчатые клетки.

VI – Слой полиморфных клеток образован разнообразными по форме нейронами (веретеновидными, звездчатыми, клетками Мартинотти). Аксоны этих клеток уходят в белое вещество в составе эфферентных путей, а дендриты достигают молекулярного слоя.

Миелоархитектоника

Среди нервных волокон коры полушарий большого мозга можно выделить ассоциативные волокна, связывающие отдельные участки коры одного полушария, комиссуральные, соединяющие кору различных полушарий, и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные, которые связывают кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы. Проекционные волокна в коре полушарий образуют радиальные лучи, заканчивающиеся в III – пирамидном слое. Кроме уже описанного тангенциального сплетения I – молекулярного слоя, на уровне IV – внутреннего зернистого и V – ганглионарного слоев расположены два тангенциальных слоя миелиновых нервных волокон – соответственно, наружная полоска Байярже и внутренняя полоска Байярже. Последние две системы являются сплетениями, образованными конечными отделами афферентных волокон.

Модульный принцип организации коры

В коре полушарий большого мозга описаны повторяющиеся блоки, или модули, нейронов, которые рассматривают как ее морфофункциональные единицы, способные к относительно автономной деятельности. Они имеют форму цилиндров, или колонок, проходящих вертикально через всю толщу коры.

Каждый модуль включает афферентные пути, систему локальных связей и эфферентные пути.

К афферентным путям относятся кортико-кортикальные и таламо-кортикальные волокна.

Модуль организован вокруг кортико-кортикальных волокон, представляющих собой аксоны пирамидных клеток либо этого же полушария, либо противоположного. Кортико-кортикальные волокна образуют окончания во всех слоях коры данного модуля.

В модуль входят также таламо-кортикальные волокна, оканчивающиеся в IV слое коры на шипиковых звездчатых нейронах и базальных дендритах пирамидных нейронов.

Эфферентные пути формируются аксонами крупных и гигантских пирамидных нейронов, а также аксонами веретеновидных и некоторых других клеток VI слоя коры.

Система локальных связей формируется вставочными нейронами модуля, которые включают более десятка типов клеток. Большая часть из них является тормозными и регулирует активность преимущественно пирамидных нейронов.

Из тормозных нейронов модуля наибольшее значение имеют:

  1. аксо-аксональные клетки;
  2. клетки-“канделябры”;
  3. корзинчатые клетки;
  4. клетки с двойным букетом дендритов;
  5. клетки с аксональной кисточкой.

Система тормозных нейронов играет роль фильтра, тормозящего часть пирамидных нейронов коры.

Оболочки головного и спинного мозга

Головной и спинной мозг покрыты тремя соединительнотканными оболочками: мягкой, непосредственно прилегающей к тканям мозга, паутинной и твердой, которая граничит с костной тканью черепа и позвоночника. Мозговые оболочки выполняют защитную, в т.ч. амортизирующую, функцию, обеспечивают выработку и всасывание ликвора.

Мягкая мозговая оболочка непосредственно прилежит к ткани мозга и отграничена от нее краевой глиальной мембраной.

В рыхлой волокнистой соединительной ткани оболочки имеются большое количество кровеносных сосудов, питающих мозг, многочисленные нервные волокна, концевые аппараты и одиночные нервные клетки.

Мягкая мозговая оболочка окружает сосуды, проникающие в мозг, образуя вокруг них периваскулярную пиальную мембрану. В желудочках мозга мягкая мозговая оболочка совместно с эпендимой принимает участие в образовании сосудистых сплетений, вырабатывающих ликвор.

Паутинная оболочка представлена тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани. Между ней и мягкой мозговой оболочкой лежит сеть перекладин, состоящих из тонких пучков коллагеновых и тонких эластических волокон. Эта сеть связывает оболочки между собой.

Между мягкой мозговой оболочкой, повторяющей рельеф ткани мозга, и паутинной, проходящей по возвышенным участкам, не заходя в углубления, располагается подпаутинное (субарахноидальное) пространство, пронизанное тонкими коллагеновыми и эластическими волокнами, связывающими оболочки между собой.

Субарахноидальное пространство сообщается с желудочками мозга и содержит цереброспинальную жидкость. В этом пространстве проходят крупные кровеносные сосуды, ветви которых питают мозг.

Ворсинки паутинной оболочки (наиболее крупные называются пахионовы грануляции) служат участками, через которые вещества из ликвора возвращаются в кровь. Они представляют собой бессосудистые выросты паутинной оболочки, содержащие сеть щелевидных пространств, и выпячивающиеся в просвет синусов твердой мозговой оболочки.

Твердая мозговая оболочка образована плотной волокнистой соединительной тканью, содержащей много эластических волокон. В полости черепа она плотно сращена с надкостницей.

В спинномозговом канале твердая мозговая оболочка отграничена от периоста позвонков эпидуральным пространством, заполненным слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани, что обеспечивает ей некоторую подвижность.

Между твердой мозговой и паутинной оболочками располагается субдуральное пространство. В субдуральном пространстве содержится небольшое количество жидкости.

Оболочки со стороны субдурального и субарахноидального пространства покрыты слоем плоских клеток глиальной природы.

Возрастные изменения

Изменения в центральной нервной системе в старческом возрасте связаны прежде всего со склеротическими изменениями сосудов мозга. В старости мягкая и паутинная оболочки мозга утолщаются. В них могут появиться отложения извести. Наблюдается атрофия коры больших полушарий, прежде всего лобной и теменной долей.

Уменьшается число нейронов на единицу объема коры, зависит это главным образом от гибели клеток. Нейроны уменьшаются в размере, частично теряют базофильное вещество, ядра уплотняются, их контур становится неровным. Быстрее других изменяются пирамиды V слоя двигательной зоны коры и грушевидные клетки коры мозжечка.

В нейронах различных отделов нервной системы накапливаются гранулы липофусцина.

(см. также лекцию по нервной ткани из общей гистологии)

Некоторые термины из практической медицины:

  • лептоменинкс — совокупность паутинной и мягкой мозговых оболочек;
  • лептоменингит — воспаление мягкой и паутинной мозговых оболочек; проявляется развитием менингеальных симптомов, изменениями цереброспинальной жидкости воспалительного характера;
  • афазия — нарушение речи, характеризующееся полной или частичной утратой способности понимать чужую речь или пользоваться словами и фразами для выражения своих мыслей, обусловленное поражением коры доминантного полушария головного мозга при отсутствии расстройств артикуляционного аппарата и слуха;
  • лоботомия — рассечение доли головного мозга; перерезка корково-подкорковых волокон;

 

Источник: https://morphology.dp.ua/_mp3/neuralsys3.php

Все о медицине
Добавить комментарий

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: